Fotosünteesi uurimise ajalugu ulatub augustisse 1771, kui inglise teoloog, filosoof ja harrastuslooduse teadlane Joseph Priestley (1733–1804) avastas, et taimed suudavad "korrigeerida" õhu omadusi, mis põlemise tagajärjel muudavad selle koostist või loomade tegevus. Priestley näitas, et taimede juuresolekul muutub "määrdunud" õhk taas loomade põletamiseks ja toetamiseks sobivaks.

Ingenhausi, Senebieri, Saussure'i, Boussingault'i ja teiste teadlaste täiendavate uuringute käigus leiti, et valgustatud taimed eraldavad hapnikku ja neelavad õhust süsinikdioksiidi. Taimed sünteesivad orgaanilisi aineid süsinikdioksiidist ja veest. Seda protsessi nimetatakse fotosünteesiks.

Robert Mayer, kes avastas energia jäävuse seaduse, soovitas 1845. aastal taimedel muuta päikesevalguse energia fotosünteesi käigus tekkinud keemiliste ühendite energiaks. Tema sõnul "kosmosesse levivad päikesekiired" jäädvustatakse "ja säilitatakse vastavalt vajadusele edasiseks kasutamiseks." Seejärel sai vene teadlane K.A. Timirjazev tõestas veenvalt, et rohelistes lehtedes esinevad klorofülli molekulid mängivad olulist rolli taimede päikesevalguse kasutamisel.

Fotosünteesi käigus tekkinud süsivesikuid (suhkruid) kasutatakse energiaallikana ja ehitusmaterjalina erinevate orgaaniliste ühendite sünteesiks taimedes ja loomades. Kõrgemates taimedes toimuvad fotosünteesi protsessid kloroplastides - taimeraku spetsiaalsetes energiat muundavates organellides.

Kloroplasti skemaatiline esitus on näidatud joonisel fig. 1.

Kloroplasti kahekordse kesta all, mis koosneb välis- ja sisemembraanidest, on laiendatud membraanistruktuurid, mis moodustavad suletud vesiikulid, mida nimetatakse tülakoidideks. Tülakoidmembraanid koosnevad kahest kihist lipiidimolekulidest, mis sisaldavad makromolekulaarseid fotosünteetilisi valgu komplekse. Kõrgemate taimede kloroplastides on tülakoidid rühmitatud granadeks, mis on lamedate ja tihedalt pressitud tülakoidide virnad ketaste kujul. Üksikute granülakoidide jätkuks on neist väljaulatuvad teradevahelised tülakoidid. Kloroplastmembraani ja tülakoidide vahelist ruumi nimetatakse stroomaks. Stroom sisaldab kloroplasti molekule RNA, DNA, ribosoome, tärkliseterasid, aga ka arvukalt ensüüme, sealhulgas neid, mis tagavad CO2 imendumise taimede poolt.

See väljaanne on loodud Sushi Expressi toel. Ettevõte Sushi E'xpress pakub sushi kohaletoimetamisteenust Novosibirskis. Tellides sushit Sushi E’xpressist, saate kiiresti maitsva ja tervisliku roa, mille on valmistanud professionaalsed kokad, kasutades värskeimaid kõrgeima kvaliteediga tooteid. Külastades ettevõtte Sushi Express veebisaiti, saate tutvuda pakutavate rullide hindade ja koostisega, mis aitab teil otsustada roa valiku üle. Sushi kohaletoimetamise tellimiseks helistage telefonil 239-55-87

Fotosünteesi heledad ja tumedad etapid

Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on fotosüntees fotofüüsikaliste ja biokeemiliste protsesside jada, mille tulemusena taimed sünteesivad päikesevalguse energiat kasutades süsivesikuid (suhkruid). Paljud fotosünteesi etapid jagunevad tavaliselt kaheks suureks protsesside rühmaks - heledad ja tumedad faasid.

Fotosünteesi kergeid etappe nimetatakse tavaliselt protsesside kogumiks, mille tulemusel sünteesitakse valguse energia mõjul adenosiintrifosfaadi (ATP) molekule ja moodustatakse redutseeritud nikotii(NADPH). tekib suur vähendamispotentsiaal. ATP molekulid mängivad rakus universaalse energiaallika rolli. ATP molekuli suure energiaga (st energiarikaste) fosfaatsidemete energiat kasutatakse teadaolevalt enamikus biokeemilistes energiat tarbivates protsessides.

Tülakoidides toimuvad kerged fotosünteesi protsessid, mille membraanid sisaldavad taimede fotosünteesiaparaadi põhikomponente-valgust koguvat pigmendi-valgu ja elektronide transpordikomplekse, aga ka ATP-süntaasi kompleksi, mis katalüüsib ATP moodustumist adenosiindifosfaat (ADP) ja anorgaaniline fosfaat (Phi) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Seega, fotosünteesi kergete etappide tulemusena salvestatakse taimede poolt neeldunud valguse energia ATP molekulide ja tugeva redutseeriva aine NADPH suure energiaga keemiliste sidemete kujul, mida kasutatakse süsivesikute sünteesiks fotosünteesi nn tumedad etapid.

Fotosünteesi tumedaid etappe nimetatakse tavaliselt biokeemiliste reaktsioonide kogumiks, mille tulemusena taimed omastavad atmosfääri süsinikdioksiidi (CO 2) ja moodustavad süsivesikuid. Pimedate biokeemiliste muutuste tsüklit, mis viib orgaaniliste ühendite sünteesini CO 2 -st ja veest, mis on nimetatud nende protsesside uurimisel otsustava panuse andnud autorite järgi, nimetatakse Calvin -Bensoni tsükliks. Erinevalt elektronide transpordi- ja ATP süntaasikompleksidest, mis asuvad tülakoidmembraanis, lahustuvad stroomas ensüümid, mis katalüüsivad fotosünteesi "tumedaid" reaktsioone. Kui kloroplastmembraan hävib, pestakse need ensüümid stroomast välja, mille tagajärjel kaotavad kloroplastid võime süsinikdioksiidi neelata.

Calvini-Bensoni tsüklis mitmete orgaaniliste ühendite muundamise tulemusena moodustub kolmest CO 2 molekulist ja kloroplastides sisalduvast veest glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekul, mille keemiline valem on CHO-CHOH-CH 2 O-PO 3 2. Sel juhul tarbitakse glütseraldehüüd-3-fosfaadis sisalduva CO 2 molekuli kohta kolm ATP molekuli ja kaks NADPH H molekuli.

Orgaaniliste ühendite sünteesiks Calvin-Bensoni tsüklis ATP molekulide suure energiaga fosfaatsidemete hüdrolüüsi käigus vabanev energia (reaktsioon ATP + H 2 O → ADP + Phi) ja NADP H molekulide tugev taandamispotentsiaal Peamine osa kloroplasti glütseraldehüüd-3-fosfaadis moodustunud molekulidest siseneb taimeraku tsütosooli, kus see muundatakse fruktoos-6-fosfaadiks ja glükoos-6-fosfaadiks, mis edasiste muundamiste käigus moodustavad suhkrufosfaadi, sahharoosi eelkäija. Tärklis sünteesitakse kloroplastis allesjäänud glütseraldehüüd-3-fosfaatmolekulidest.

Energia muundamine fotosünteesi reaktsioonikeskustes

Taimede, vetikate ja fotosünteesivate bakterite fotosünteetilisi energiat muundavaid komplekse on hästi uuritud. Energiat muundavate valgukomplekside keemiline koostis ja ruumiline struktuur on kindlaks tehtud ning energia muundamise protsesside järjestus on selgitatud. Hoolimata erinevustest fotosünteesiaparaadi koostises ja molekulaarstruktuuris, on kõigi fotosünteesivate organismide fotoreaktsioonikeskustes üldised energia muundamise protsesside mustrid. Nii taimse kui ka bakteriaalse päritoluga fotosünteesisüsteemides on fotosünteesiaparaadi üks struktuurne ja funktsionaalne lüli fotosüsteem, mis sisaldab valgust koguvat antenni, fotokeemilist reaktsioonikeskust ja sellega seotud molekule - elektronkandjaid.

Vaatleme kõigepealt päikesevalguse energia muundamise üldpõhimõtteid, mis on iseloomulikud kõigile fotosünteesisüsteemidele, ja peatume seejärel üksikasjalikumalt fotoreaktsioonikeskuste toimimise näitel ja kloroplastide elektronide transpordiahelas kõrgemates taimedes.

Valgust koguv antenn (valguse neeldumine, energia migratsioon reaktsioonikeskusesse)

Fotosünteesi kõige esimene elementaarne toiming on valguse neeldumine klorofülli molekulide või abipigmentide poolt, mis moodustavad spetsiaalse pigmendi-valgu kompleksi, mida nimetatakse valguse kogumise antenniks. Valgust koguv antenn on makromolekulaarne kompleks, mis on loodud valguse tõhusaks jäädvustamiseks. Kloroplastides sisaldab antennikompleks suurt hulka (kuni mitusada) klorofülli molekule ja teatud koguses abipigmente (karotenoide), mis on tihedalt seotud valguga.

Ereda päikesevalguse käes neelab üks klorofülli molekul valguskvantid suhteliselt harva, keskmiselt mitte rohkem kui 10 korda sekundis. Kuna aga üks fotoreaktsioonikeskus sisaldab suurt hulka klorofülli molekule (200–400), siis isegi taimede varjutamise tingimustes lehele langeva valguse suhteliselt madala intensiivsuse korral käivitub reaktsioonikeskus sageli. Valgust neelavate pigmentide ansambel toimib tegelikult antennina, mis piisavalt suure suuruse tõttu lööb tõhusalt päikesevalgust ja suunab oma energia reaktsioonikeskusesse. Varju armastavatel taimedel on tavaliselt suurem valgust koguv antenn kui suure valguse tingimustes kasvavatel taimedel.

Taimedes on peamised valgust koguvad pigmendid klorofülli molekulid a ja klorofüll b mis neelavad nähtavat valgust lainepikkusega λ ≤ 700-730 nm. Isoleeritud klorofülli molekulid neelavad valgust ainult kahes suhteliselt kitsas päikesespektri ribas: lainepikkustel 660–680 nm (punane tuli) ja 430–450 nm (sinakasvioletne valgus), mis muidugi piirab kogu langeva päikesevalguse spekter rohelisel lehel.

Valgust koguv antenn neeldunud valguse spektraalne koostis on aga tegelikult palju laiem. Seda seletatakse asjaoluga, et valgust koguvast antennist koosnevate klorofülli agregeeritud vormide neeldumisspekter on nihkunud pikemate lainepikkuste poole. Koos klorofülliga on valguse kogumise antennis abipigmendid, mis suurendavad selle töö efektiivsust, kuna neelavad valgust neis spektri piirkondades, kus valgust koguva antenni peamine pigment on klorofülli molekulid. , neelavad valgust suhteliselt nõrgalt.

Taimedes on abipigmentideks karotenoidid, mis neelavad valgust lainepikkuste vahemikus λ ≈ 450–480 nm; fotosünteetiliste vetikate rakkudes on need punased ja sinised pigmendid: fükoerütriinid punavetikates (λ ≈ 495–565 nm) ja fükotsüaniinid sinivetikates (λ ≈ 550–615 nm).

Valguse kvant neeldumine klorofülli (Chl) molekuli või abipigmendi poolt põhjustab selle ergastamist (elektron läheb kõrgemale energiatasemele):

Chl + hν → Chl *.

Ergastatud klorofülli molekuli Chl * energia kantakse üle naaberpigmentide molekulidele, mis omakorda võivad selle üle kanda teistesse valguse kogumise antenni molekulidesse:

Chl * + Chl → Chl + Chl *.

Ergastusenergia võib seega migreeruda läbi pigmendimaatriksi, kuni erutus jõuab lõpuks fotoreaktsiooni keskusesse P (selle protsessi skemaatiline esitus on näidatud joonisel 2):

Chl * + P → Chl + P *.

Pange tähele, et ergastatud olekus klorofülli molekulide ja muude pigmentide olemasolu kestus on väga lühike, τ ≈ 10 –10 –10–9 s. Seetõttu on teatud tõenäosus, et teel reaktsioonikeskusesse P võib selliste lühiajaliste pigmentide ergastatud olekute energia kasutult kaduda - hajuda soojuseks või vabaneda valguse kvantina (fluorestsentsi nähtus). Tegelikkuses on aga energia migratsiooni efektiivsus fotosünteesi reaktsioonikeskusesse väga kõrge. Kui reaktsioonikeskus on aktiivses olekus, ei ole energiakadu tõenäosus reeglina suurem kui 10–15%. See päikesevalguse energia kasutamise kõrge efektiivsus on tingitud asjaolust, et valgust koguv antenn on kõrgelt tellitud struktuur, mis tagab pigmentide väga hea interaktsiooni üksteisega. Tänu sellele saavutatakse valguse neelavatest molekulidest ergastusenergia suur ülekandekiirus fotoreaktsioonikeskusesse. Ergastusenergia ühelt pigmendilt teisele hüppamise keskmine aeg on reeglina τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Ergastuse migratsiooniaeg reaktsioonikeskusesse ei ületa tavaliselt 10–10–10–9 s.

Fotokeemiline reaktsioonikeskus (elektronide ülekanne, eraldatud laengute stabiliseerimine)

Reaktsioonikeskuse struktuuri kaasaegsetele kontseptsioonidele ja fotosünteesi esmaste etappide mehhanismidele eelnes A.A. Krasnovski, kes avastas, et elektronidoonorite ja -aktseptorite juuresolekul on valguse poolt ergastatud klorofülli molekulid võimelised pöörduvalt redutseerima (elektroni vastu võtma) ja oksüdeerima (elektroni annetama). Seejärel avastasid Cock, Witt ja Duisens taimedes, vetikates ja fotosünteetilistes bakterites spetsiaalsed klorofülli tüüpi pigmendid, mida nimetatakse reaktsioonikeskusteks ja mis valguse käes oksüdeeruvad ning on tegelikult fotosünteesi ajal esmased elektronidoonorid.

Fotokeemiline reaktsioonikeskus P on spetsiaalne klorofülli molekulide paar (dimeer), mis toimivad ergastusenergia lõksuna, mis eksleb mööda valgust koguva antenni pigmendimaatriksit (joonis 2). Nii nagu vedelik voolab laia lehtri seintelt selle kitsale kaelale, suunatakse valgusekogumisantenni kõigi pigmentide poolt neeldunud valgusenergia reaktsioonikeskusesse. Reaktsioonikeskuse ergastamine käivitab valgusenergia edasiste muundamiste ahela fotosünteesi ajal.

Pärast reaktsioonikeskuse P ergastamist toimuvate protsesside jada ja fotosüsteemi energia muutuste diagramm on skemaatiliselt näidatud joonisel fig. 3.

Koos klorofüll P dimeeriga sisaldab fotosünteesi kompleks primaarsete ja sekundaarsete elektronide aktseptorite molekule, mida me tavaliselt tähistame sümbolitega A ja B, samuti primaarset elektronidoonorit, molekuli D. selle kõrval olevat primaarset elektronide aktseptorit A :

D (P * A) B → D (P + A -) B.

Seega realiseerub väga kiire (t ≈10 –12 s) elektronide ülekande tulemusena P * -st A -sse teine ​​põhimõtteliselt oluline etapp päikeseenergia muundamisel fotosünteesi ajal - laengu eraldamine reaktsioonikeskuses. Sel juhul moodustub tugev redutseerija A - (elektronidoonor) ja tugev oksüdeeriv aine P + (elektronide aktseptor).

Molekulid P + ja A - paiknevad membraanis asümmeetriliselt: kloroplastides on reaktsioonikeskus P + lähemal membraanipinnale, mis on suunatud tülakoidi siseküljele, ja aktseptor A asub välisküljele lähemal. Seetõttu tekib membraanil olevate laengute fotoindutseeritud eraldamise tagajärjel elektrilise potentsiaali erinevus. Valguse poolt põhjustatud laengu eraldamine reaktsioonikeskuses sarnaneb tavapärase fotoelemendi elektrilise potentsiaali erinevuse tekitamisega. Siiski tuleb rõhutada, et erinevalt kõigist tuntud ja laialdaselt kasutatavast energia fotokonverterist tehnoloogias on fotosünteesi reaktsioonikeskuste efektiivsus väga kõrge. Laengute eraldamise efektiivsus aktiivsetes fotosünteetilistes reaktsioonikeskustes ületab reeglina 90–95% (parimate fotoelementide proovide puhul on efektiivsus mitte üle 30%).

Millised mehhanismid tagavad reaktsioonikeskustes nii suure energia muundamise efektiivsuse? Miks ei naase aktseptorile A ülekantud elektron tagasi positiivselt laetud oksüdeerunud tsentrisse P +? Eraldatud laengute stabiliseerimine on tingitud peamiselt elektronide ülekande sekundaarsetest protsessidest, mis järgnevad elektroni ülekandele P -lt A -le. Redutseeritud primaarsest aktseptorist A - elektron lahkub väga kiiresti (10–10–10–9 s) sekundaarne elektronide aktseptor B:

D (P + A -) B → D (P + A) B -.

Sellisel juhul ei toimu mitte ainult elektroni eemaldamine positiivselt laetud reaktsioonikeskusest P +, vaid ka märgatavalt väheneb kogu süsteemi energia (joonis 3). See tähendab, et elektroni ülekandmiseks vastupidises suunas (üleminek B - → A) peab ta ületama piisavalt kõrge energiabarjääri ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, kus ΔE on energiataseme erinevus kahe oleku korral süsteem, milles elektron paikneb vastavalt kandjal A või B. Sel põhjusel kuluks elektroni tagasipöördumiseks redutseeritud molekulilt B oksüdeeritud molekulile A palju kauem kui otsese ülemineku korral A - → B. Teisisõnu, edasi liikudes läheb elektron palju kiiremini üle kui vastupidi. Seetõttu väheneb pärast elektroni teisaldamist sekundaarsele aktseptorile B selle tagasipöördumise ja rekombinatsiooni tõenäosus positiivselt laetud „auguga“ P + oluliselt.

Teine tegur, mis aitab kaasa eraldatud laengute stabiliseerumisele, on oksüdeeritud fotoreaktsioonikeskuse P + kiire neutraliseerimine, kuna elektron jõuab elektronidoonorilt D P +:

D (P + A) B - → D + (PA) B -.

Olles saanud doonormolekulilt D elektroni ja naasnud algsesse redutseeritud olekusse P, ei saa reaktsioonikeskus enam elektroni vastu võtta redutseeritud aktseptoritelt, kuid nüüd on see valmis korduvaks käivitamiseks - annetama elektroni kõrvalolev oksüdeerunud primaarne aktseptor A. See on sündmuste jada, mis toimuvad kõigi fotosünteesisüsteemide fotoreaktsioonikeskustes.

Kloroplasti elektrooniline transpordikett

Kõrgemate taimede kloroplastides on kaks fotosüsteemi: fotosüsteem 1 (PS1) ja fotosüsteem 2 (PS2), mis erinevad valkude koostise, pigmentide ja optiliste omaduste poolest. Valgust koguv antenn FS1 neelab valgust lainepikkusega λ ≤ 700–730 nm ja FS2 neelab valgust λ ≤ 680–700 nm juures. PS1 ja PS2 reaktsioonikeskuste valguse poolt põhjustatud oksüdatsiooniga kaasneb nende värvimuutus, mida iseloomustavad muutused nende neeldumisspektrites λ ≈ 700 ja 680 nm juures. Vastavalt nende optilistele omadustele said PS1 ja PS2 reaktsioonikeskused nimed P 700 ja P 680.

Mõlemad fotosüsteemid on omavahel ühendatud elektrooniliste kandjate ahela abil (joonis 4). PS2 on PS1 jaoks elektronide allikas. Valguse poolt algatatud laengu eraldamine fotoreaktsioonikeskustes P 700 ja P 680 tagab elektroni ülekande PS2-s lagunenud veest lõplikule elektronide vastuvõtjale, NADP + molekulile. Elektronide transpordiahel (ETC), mis ühendab kaks fotosüsteemi elektronide kandjatena, sisaldab plastokinooni molekule, eraldi elektronide transportvalgu kompleksi (nn b / f-kompleksi) ja vees lahustuvat plastsüaniini valku (P c) . Joonisel fig. 4.

PS2 -s viiakse ergastatud keskusest P * 680 elektron esmalt esmasele aktseptori feofetiinile (Phe) ja seejärel plastokinoonmolekulile QA, mis on tihedalt seotud ühe PS2 valguga,

Y (P * 680 Phe) Q A Q B → Y (P + 680 Phe -) Q A Q B → Y (P + 680 Phe) Q A - Q B.

Seejärel kantakse elektron teise plastokinooni molekuli QB ja P 680 saab elektroni primaarselt elektronidoonorilt Y:

Y (P + 680 Phe) Q A - Q B → Y + (P 680 Phe) Q A Q B -.

Plastokinoonmolekul, mille keemiline valem ja selle asukoht kahekihilises lipiidmembraanis on näidatud joonisel fig. 5 on võimeline vastu võtma kahte elektroni. Pärast PS2 reaktsioonikeskuse kahekordset aktiveerimist saab plastokinooni molekul Q B kaks elektroni:

Q B + 2е - → Q B 2–.

Negatiivselt laetud molekulil Q B 2– on kõrge afiinsus vesinikioonide suhtes, mida ta püüab strooma ruumist. Pärast redutseeritud plastokinooni Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) protoneerimist moodustub selle QH 2 molekuli elektriliselt neutraalne vorm, mida nimetatakse plastokinooliks (joonis 5). Plastokinool toimib kahe elektroni ja kahe prootoni mobiilside kandjana: pärast PS2 -st lahkumist saab QH2 molekul hõlpsalt liikuda tülakoidmembraani sees, pakkudes PS2 -le teisi elektronide transpordikomplekse.

Oksüdeeritud PS2 P 680 reaktsioonikeskusel on erakordselt kõrge elektronide afiinsus; on väga tugev oksüdeeriv aine. Seetõttu toimub PS2 -s keemiliselt stabiilse ühendi vee lagunemine. PS2-s sisalduv vett lõhustav kompleks (WSC) sisaldab oma aktiivkeskuses rühma mangaaniioone (Mn 2+), mis on P 680 elektronidoonoriteks. Annetades elektronid oksüdeerunud reaktsioonikeskusele, muutuvad mangaanioonid positiivsete laengute "akumulaatoriteks", mis on otseselt seotud vee oksüdatsioonireaktsiooniga. Reaktsioonikeskuse P 680 järjestikuse neljakordse käivitamise tulemusena katalüüsivad lagunemisreaktsiooni neli tugevat oksüdatiivset ekvivalenti (või neli "auku") oksüdeeritud mangaaniioonide (Mn 4+) kujul, mis interakteeruvad kahe veemolekuliga vesi:

2Mn 4+ + 2H 2O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Seega pärast nelja elektroni järjestikust ülekandmist RPC -lt P 680 -le lagunevad korraga kaks veemolekuli, millega kaasneb ühe hapniku molekuli ja nelja vesinikioonide vabanemine, mis sisenevad kloroplasti intratüülakoidiruumi.

PS2 toimimise ajal tekkinud plastokinool QH 2 molekul hajub tülakoidmembraani lipiidide kaksikkihti b / f-kompleksi (joonised 4 ja 5). Kokkupõrkel b / f kompleksiga seondub QH 2 molekul sellega ja kannab seejärel sellele kaks elektroni üle. Sel juhul vabaneb iga b / f-kompleksi poolt oksüdeeritud plastokinooli molekuli puhul tülakoidi kaks vesinikiooni. B / f-kompleks toimib omakorda elektronide doonorina plasotsüaniinile (Pc), mis on suhteliselt väike vees lahustuv valk, milles aktiivne keskus sisaldab vaskiooni (plasotsüaniini redutseerimis- ja oksüdatsioonireaktsioonidega kaasnevad muutused vaskioonide valents Cu 2+ + e - ↔ Cu +). Plastocyanin toimib lingina b / f kompleksi ja PS1 vahel. Plastootsüaniini molekul liigub kiiresti tülakoidi sees, pakkudes elektronide ülekandmist b / f kompleksist PS1 -sse. Redutseeritud plasotsüaniinist läheb elektron otse oksüdeerunud reaktsioonikeskustesse PS1 - P 700 + (vt joonis 4). Seega, PS1 ja PS2 koosmõju tulemusena kantakse kaks elektroni PS2 -ks lagunenud veemolekulist lõpuks läbi elektronide transpordiahela NADP + molekuli, pakkudes tugevat redutseerivat ainet NADPH.

Miks on kloroplastidel vaja kahte fotosüsteemi? On teada, et fotosünteesivad bakterid, mis kasutavad erinevaid orgaanilisi ja anorgaanilisi ühendeid (näiteks H 2 S) elektronidoonorina oksüdeerunud reaktsioonikeskuste vähendamiseks, toimivad edukalt ühe fotosüsteemiga. Kahe fotosüsteemi tekkimine on suure tõenäosusega tingitud asjaolust, et ühe nähtava valguse kvandi energiast ei piisa vee lagunemise ja elektroni tõhusa läbimise tagamiseks mööda kandemolekulide ahelat veest NADP +-ni. Umbes 3 miljardit aastat tagasi ilmusid Maale sinivetikad ehk sinivetikad, mis omandasid võime kasutada vett elektronide allikana süsinikdioksiidi vähendamiseks. Praegu arvatakse, et PS1 on saadud rohelistest bakteritest ja PS2 purpursetest bakteritest. Pärast seda, kui PS2 oli evolutsiooniprotsessi käigus koos PS1 -ga ühte elektronide ülekandeahelasse kaasatud, sai võimalikuks lahendada energiaprobleem - ületada hapniku / vee ja NADP + / NADPH paaride redokspotentsiaalide üsna suur erinevus. Fotosünteesivate organismide tekkimisest, mis on võimelised vett oksüdeerima, on saanud üks tähtsamaid etappe eluslooduse arengus Maal. Esiteks, vetikad ja rohelised taimed, olles "õppinud" vett oksüdeerima, on omandanud ammendamatu elektronide allika NADP +vähendamiseks. Teiseks täitsid nad vett lagundades Maa atmosfääri molekulaarse hapnikuga, luues nii tingimused organismide kiireks evolutsiooniliseks arenguks, mille energiat seostatakse aeroobse hingamisega.

Elektronide transpordiprotsesside sidumine prootonite ülekande ja ATP sünteesiga kloroplastides

Elektroni ülekandega mööda CET -d kaasneb reeglina energia vähenemine. Seda protsessi võib võrrelda keha spontaanse liikumisega piki kaldpinda. Elektroni energiataseme langus selle liikumisel CET -is ei tähenda sugugi, et elektroni ülekanne oleks alati energeetiliselt kasutu protsess. Tavalistes kloroplastide toimimise tingimustes ei kulutata enamikku elektronide transportimisel vabanevast energiast kasutult, vaid seda kasutatakse spetsiaalse energiat muundava kompleksi, mida nimetatakse ATP süntaasiks, käitamiseks. See kompleks katalüüsib energeetiliselt ebasoodsat ATP moodustumise protsessi ADP -st ja anorgaanilisest fosfaadist Ф i (reaktsioon ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Sellega seoses on tavaks öelda, et elektroonilise transpordi energiat annetavad protsessid on seotud ATP sünteesi energiat aktsepteerivate protsessidega.

Prootonite transpordiprotsessidel on oluline roll energia konjugatsiooni tagamisel tülakoidmembraanides, nagu ka kõikides teistes energiat muundavates organellides (mitokondrid, fotosünteesivate bakterite kromatofoorid). ATP süntees on tihedalt seotud kolme prootoni ATP süntaasi ülekandmisega tülakoididest (3H +) stroomasse (3H out +):

ADP + Phi + 3H + → ATP + H20 + 3H välja +.

See protsess saab võimalikuks, kuna kandjate asümmeetrilise paigutuse tõttu membraanis põhjustab kloroplasti CET toimimine liigse prootonite kogunemise tülakoidi sisse: vesinikuioonid imenduvad väljastpoolt NADP + redutseerimise etappides. ja plastokinooli moodustumist ning vabanevad tülakoidide sees vee lagunemise ja plastokinooli oksüdatsiooni etappidel (joonis 4). Kloroplastide valgustamine põhjustab märkimisväärset (100-1000 korda) vesinikioonide kontsentratsiooni suurenemist tülakoidides.

Niisiis uurisime sündmusteahelat, mille jooksul päikesevalguse energia salvestatakse suure energiaga keemiliste ühendite - ATP ja NADPH - energiana. Neid fotosünteesi valguse etapi tooteid kasutatakse pimedas etapis orgaaniliste ühendite moodustamiseks (süsivesikud) süsinikdioksiidist ja veest. Energia muundamise peamised etapid, mis viivad ATP ja NADPH moodustumiseni, hõlmavad järgmisi protsesse: 1) valgusenergia neeldumine valgust koguva antenni pigmentide poolt; 2) ergastusenergia ülekandmine fotoreaktsioonikeskusesse; 3) fotoreaktsioonikeskuse oksüdeerimine ja eraldatud laengute stabiliseerimine; 4) elektronide ülekanne mööda elektronide transpordiahelat, NADPH moodustumine; 5) vesinikioonide transmembraanne transport; 6) ATP süntees.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Raku molekulaarbioloogia. T. 1. - M.: Mir, 1994, 2. väljaanne.
2. Kukuškin A.K., Tihhonov A.N. Loengud taimede fotosünteesi biofüüsikast. - M.: Moskva Riikliku Ülikooli kirjastus, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergia. Sissejuhatus kemioosmootilisse teooriasse. - M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Bioloogiliste membraanide energia. - M.: Nauka, 1989.

Õpik 10.-11

III peatükk. Rakkude varustamine energiaga

Iga elusorganism, nagu üksik rakk, on avatud süsteem, see tähendab, et see vahetab mateeria ja energia keskkonnaga. Kogu kehas esinevate ainevahetuse ensümaatiliste reaktsioonide komplekti nimetatakse ainevahetuseks (kreeka keelest. "Metabole" - muundumine). Ainevahetus koosneb omavahel seotud assimilatsioonireaktsioonidest - suure molekulmassiga ühendite (valgud, nukleiinhapped, polüsahhariidid, lipiidid) sünteesist ja dissimilatsioonist - energia muundamisega kaasnevate orgaaniliste ainete lagunemisest ja oksüdeerumisest. Assimilatsioon, mida nimetatakse ka plastvahetuseks, on võimatu ilma dissimilatsiooni (energiavahetuse) tagajärjel vabaneva energiata. Lahkumine omakorda ei toimu ilma plastilise ainevahetuse tagajärjel tekkinud ensüümideta.

Igasugune elutähtsa tegevuse avaldumine (vee ja selles lahustunud anorgaaniliste ühendite imendumine, orgaaniliste ainete süntees, polümeeride lõhestamine monomeerideks, soojuse teke, liikumine jne) nõuab energiakulu.

Kõigi meie planeeti elavate elusolendite peamine energiaallikas on päikesevalgus. Siiski kasutavad seda otse ainult roheliste taimede rakud, üherakulised vetikad, rohelised ja lillad bakterid. Need rakud on päikesevalguse energia tõttu võimelised sünteesima orgaanilisi aineid - süsivesikuid, rasvu, valke, nukleiinhappeid. Valgusenergia kasutamisel tekkivat biosünteesi nimetatakse fotosünteesiks. Fotosünteesivõimelisi organisme nimetatakse fotoautotroofseteks.

Fotosünteesi lähteained on vesi, Maa atmosfääri süsinikdioksiid, samuti lämmastiku, fosfori, veekogude ja pinnase väävli anorgaanilised soolad. Lämmastiku allikaks on ka atmosfääri lämmastiku (N 2) molekulid, mida assimileerivad mullas ja peamiselt liblikõieliste juursõlmedes elavad bakterid. Samal ajal läheb gaasiline lämmastik ammoniaagi molekuli - NH 3 - koostisse, mida kasutatakse hiljem aminohapete, valkude, nukleiinhapete ja muude lämmastikku sisaldavate ühendite sünteesiks. Sõlmebakterid ja kaunviljad vajavad teineteist. Erinevat tüüpi organismide ühist vastastikku kasulikku olemasolu nimetatakse sümbioosiks.

Lisaks fotoautotroofidele on mõned bakterid (vesinik, nitrifitseerivad, väävelbakterid jne) võimelised sünteesima ka orgaanilisi aineid anorgaanilistest. Nad viivad selle sünteesi läbi anorgaaniliste ainete oksüdeerimisel vabaneva energia tõttu. Neid nimetatakse kemoautotroofideks. Kemosünteesi protsessi avastas 1887. aastal vene mikrobioloog S. N. Vinogradskiy.

Kõiki meie planeedi elusolendeid, mis ei suuda anorgaanilistest ühenditest orgaanilisi aineid sünteesida, nimetatakse heterotroofideks. Kõik loomad ja inimesed elavad taimede salvestatud päikese energiast, mis muundatakse äsja sünteesitud orgaaniliste ühendite keemiliste sidemete energiaks.

Tuleb märkida, et nii fotosünteesivad kui ka kemosünteesivad organismid on ka orgaaniliste ainete oksüdeerumise tõttu võimelised energiat hankima. Kuid heterotroofid saavad need ained väljastpoolt valmis ja autotroofid sünteesivad neid anorgaanilistest ühenditest.

Fotosünteesivad rakud, mis neelavad atmosfäärist süsinikdioksiidi, eraldavad sinna hapnikku. Enne fotosünteesirakkude ilmumist meie planeedile oli Maa atmosfäär hapnikupuuduses. Fotosünteesivate organismide tulekuga viis atmosfääri järkjärguline täitumine hapnikuga rakkude tekkimiseni uut tüüpi energiaaparaadiga. Need olid rakud, mis toodavad energiat valmis orgaaniliste ühendite, peamiselt süsivesikute ja rasvade oksüdeerimisel, oksüdeeriva ainena atmosfääri hapniku osalusel. Orgaaniliste ühendite oksüdeerimisel vabaneb energia.

Atmosfääri hapnikuga küllastumise tagajärjel on tekkinud aeroobsed rakud, mis saavad energiat kasutada hapnikuna.

§ 11. Fotosüntees. Valgusenergia muutmine keemiliste sidemete energiaks

Esimesed rakud, mis on võimelised päikesevalgust kasutama, ilmusid Maale umbes 4 miljardit aastat tagasi Arheia ajastul. Need olid tsüanobakterid (kreeka keelest "cyanos" - sinine). Nende kivistisi on leitud põlevkivikihtidest, mis pärinevad sellest perioodist Maa ajaloos. Maa atmosfääri küllastamiseks hapnikuga ja aeroobsete rakkude tekkimiseks kulus veel umbes 1,5 miljardit aastat.

On ilmne, et taimede ja teiste fotosünteesivate organismide roll meie planeedi elu arendamisel ja säilitamisel on äärmiselt suur: nad muudavad päikesevalguse energia orgaaniliste ühendite keemiliste sidemete energiaks, mida seejärel kasutavad kõik teised elusolendid olendid; nad küllastavad Maa atmosfääri hapnikuga, mis on mõeldud orgaaniliste ainete oksüdeerimiseks ja sel viisil aeroobsete rakkude neisse salvestatud keemilise energia eraldamiseks; lõpuks viivad teatud taimeliigid sümbioosis lämmastikku fikseerivate bakteritega ammoniaagimolekulide, nende soolade ja orgaanilisi lämmastikku sisaldavate ühendite koosseisu gaasilise atmosfääri lämmastiku.

Roheliste taimede rolli planeetide elus ei saa vaevalt üle hinnata. Maa rohelise katte säilitamine ja laiendamine on meie planeedil elavate elusolendite jaoks ülioluline.

Valgusenergia salvestamine bioloogilistesse "akudesse". Päikesevalguse voog kannab endas erineva pikkusega valguslaineid. Taimed kergete "antennide" (need on peamiselt klorofülli molekulid) abil neelavad spektri punase ja sinise osa valguslaineid. Klorofüll edastab viivitamata spektri rohelise osa valguslaineid ja seetõttu on taimedel roheline värv.

Valgusenergia abil viiakse klorofülli molekulis olev elektron kõrgemale energiatasemele. Lisaks hüppab see suure energiaga elektron nagu sammud mööda elektronkandjate ahelat, kaotades energiat. Sellisel juhul kulutatakse elektronide energia omamoodi bioloogiliste "akude" "laadimiseks". Laskumata nende struktuuri keemilistesse omadustesse, oletame, et üks neist on adenosiintrifosfaat, mida nimetatakse ka adenosiintrifosfaadiks (lühendatult - ATP). Nagu juba paragrahvis 6 mainitud, sisaldab ATP kolme omavahel seotud fosforhappejääki, mis on seotud adenosiiniga. Skemaatiliselt võib ATP-d kirjeldada valemiga: adenosiin-F-F ~ F, kus F on fosforhappe jääk. Teise ja kolmanda terminaalse fosfaadi vahelises keemilises sidemes salvestatakse energia, millest elektron loobub (sellist erilist keemilist sidet kujutab laineline joon). See tuleneb asjaolust, et kui elektron kannab oma energia üle adenosiindifosfaadile (adenosiin-FF, ADP), lisatakse veel üks fosfaat: ADP + F + E → ATP, kus E on elektronide energia, mis salvestatakse ATP-sse . Kui ATP lõhustatakse ensüümi adenosiintrifosfataasi (ATPaas) abil, eraldatakse terminaalne fosfaat ja eraldub energia:

Taimerakus kasutatakse ATP energiat vee ja soolade transportimiseks, rakkude jagunemiseks, kasvamiseks ja liikumiseks (pidage meeles, kuidas päevalille pea pärast Päikest pöördub).

ATP energia on vajalik taimedes glükoosi, tärklise, tselluloosi ja muude orgaaniliste ühendite sünteesiks. Orgaaniliste ainete sünteesiks taimedes on aga vaja veel ühte bioloogilist "akumulaatorit", mis salvestab valguse energia. Sellel akul on pikk, raskesti hääldatav nimi: nikotiin-amiid-adeniin-dinukleotiidfosfaat (lühendatud kui NADP, hääldatakse "üle-ef"). See ühend eksisteerib taastatud suure energiaga kujul: NADP-N (väljendunud üle-ef-tuhk).

Selle ühendi energiavaesem oksüdeeritud vorm on NADP + (hääldatakse "over-eff-plus"). Kaotades ühe vesinikuaatomi ja ühe elektroni, muutub NADP-H NADP + -ks ja vähendab süsinikdioksiidi (veemolekulide osalusel) glükoosiks C 6 H 12 0 6; puuduvad prootonid (H +) võetakse vesikeskkonnast. Lihtsustatud kujul võib selle protsessi kirjutada keemilise võrrandi kujul:

Kuid süsinikdioksiidi ja vee segamisel glükoosi ei teki. See nõuab mitte ainult NADPH redutseerivat jõudu, vaid ka ATP ja süsinikdioksiidi siduva ühendi energiat, mida kasutatakse glükoosi sünteesi vaheetappides, aga ka mitmeid ensüüme - selle protsessi bioloogilisi katalüsaatoreid.

Vee fotolüüs. Kuidas tekib hapnik fotosünteesi ajal? Fakt on see, et valguse energiat kulutatakse ka veemolekuli lõhustamisele - fotolüüsile. See tekitab prootoneid (H +), elektrone (O ja vaba hapnikku):

Fotolüüsi käigus tekkinud elektronid korvavad oma kaotused klorofülli abil (nagu öeldakse, täidavad need klorofüllis tekkinud "augu"). Osa elektronidest vähendab prootonite osalusel NADP + väärtust NADP-H. Selle reaktsiooni kõrvalsaadus on hapnik (joonis 19). Nagu võib näha glükoosi sünteesi kogu võrrandist, vabaneb hapnik.

Kui taimed kasutavad päikesevalgust, ei vaja nad hapnikku. Kuid päikesevalguse puudumisel muutuvad taimed aeroobseks. Öösel pimedas tarbivad nad hapnikku ja oksüdeerivad glükoosi, fruktoosi, tärklist ja muid päeval säilitatud ühendeid, muutudes loomade sarnaseks.

Fotosünteesi heledad ja tumedad faasid. Fotosünteesi käigus eristatakse heledat ja tumedat faasi. Kui taimed on valgustatud, muundatakse valgusenergia keemiliste sidemete ATP ja NADPH energiaks. Nende ühendite energia vabaneb kergesti ja kasutatakse taimerakus erinevatel eesmärkidel, peamiselt glükoosi ja muude orgaaniliste ühendite sünteesiks. Seetõttu nimetatakse seda fotosünteesi algfaasi valgusfaasiks. Ilma päikesevalguse või kunstliku valgusega, mille spektris on punased ja sinised kiired, ei toimu taimerakus ATP ja NADP-H sünteesi. Kui aga ATP ja NADPH molekulid on taimerakku juba kogunenud, võib glükoosi süntees toimuda ka pimedas, ilma valguse osaluseta. Nende biokeemiliste reaktsioonide jaoks pole valgustust vaja, kuna need on juba varustatud bioloogilistesse "akudesse" salvestatud valgusenergiaga. Seda fotosünteesi etappi nimetatakse tempofaasiks.

Riis. 19. Fotosünteesi skeem

Kõik fotosünteesi reaktsioonid toimuvad kloroplastides - paksenenud ovaalsed või ümarad moodustised, mis asuvad taimeraku tsütoplasmas (kloroplastide kohta on põgusalt juttu juba § -s 9). Iga rakk sisaldab 40-50 kloroplasti. Kloroplastid on piiratud kahekordse membraaniga ja nende sees on õhukesed lamedad kotid - tülakoidid, mida piiravad ka membraanid. Tülakoidid sisaldavad klorofülli, elektronkandjaid ja kõiki fotosünteesi valgusfaasis osalevaid ensüüme, samuti ADP, ATP, NADP + ja NADP-H. Kümned tülakoidid on tihedalt pakitud virnadesse, mida nimetatakse granadeks. Terade vahelises siseruumis - kloroplastide stroomas - asuvad ensüümid, mis osalevad CO2 redutseerimisel glükoosiks tänu fotosünteesi valgusfaasi - ATP ja NADPH - toodete energiale. Järelikult toimuvad stroomas fotosünteesi tumeda faasi reaktsioonid, mis on tihedalt seotud helefaasiga, mis tülakoidides avaneb. Fotosünteesi heledad ja tumedad faasid on skemaatiliselt näidatud joonisel 19.

Kloroplastidel on oma geneetiline aparaat - DNA molekulid ja nad paljunevad rakkudes iseseisvalt. Arvatakse, et rohkem kui 1,5 miljardit aastat tagasi olid nad vabad mikroorganismid, millest said taimerakkude sümbiontid.

1. Selgitage, miks me ütleme, et päike varustab algselt energiaga Maal eluks.
2. Selgitage, miks fotosüntees kasutab süsinikdioksiidi ja vett ning mis on fotosünteesi kõrvalsaaduse, st hapniku allikas.
3. Kuidas on fotosünteesi ja maailma elanikkonna toiduga varustamise probleemid omavahel seotud?
4. Miks muundatakse fotosünteesi käigus lehele langeva päikesevalguse energia orgaanilistesse ühenditesse salvestatud energiaks vaid umbes 1%efektiivsusega? Milline on ülejäänud energia saatus?
5. Täida laud.

See elektritootmise meetod põhineb päikesevalgus, õpikutes nimetatud kui - Fotonov. Meie jaoks on see huvitav, sest nagu liikuval õhuvoolul on valgusvoolul energiat! Ühe astronoomilise ühiku (149 597 870,66 km) kaugusel Päikesest, millel asub meie Maa, on päikesekiirguse voog 1360 W / m 2. Ja pärast Maa atmosfääri läbimist kaotab vool peegeldumise ja neeldumise tõttu oma intensiivsuse ning Maa pinnal on see juba võrdne ~ 1000 W / m 2. Siit algab meie töö: kasutada valgusvoo energiat ja muuta see igapäevaelus vajalikuks energiaks - elektriliseks.

Selle muundumise salapära toimub väikesel kaldnurkadega pseudoväljakul, mis on lõigatud 125 mm läbimõõduga ränisilindrist (joonis 2) ja selle nimi on. Kuidas on?

Sellele küsimusele said vastuse füüsikud, kes avastasid sellise nähtuse nagu fotoelektriline efekt. Fotoelektriline efekt on nähtus, kus valguse mõjul eraldatakse aine aatomitest elektronid.

Aastal 1900. Saksa füüsik Max Planck oletas, et valgust kiirgatakse ja neelatakse eraldi osadena - kvantid(või footonid). Iga footoni energia määratakse järgmise valemi abil: E =h∙ ν (tuha alasti) kus h- Plancki konstant on 6,626 × 10-34 J ∙ s, ν on footonite sagedus. Plancki hüpotees selgitas fotoelektrilise efekti fenomeni, mille avastas 1887. aastal saksa teadlane Heinrich Hertz ja uuris eksperimentaalselt vene teadlane Aleksandr Grigorjevitš Stoletov, kes saavutatud tulemuste kokkuvõtte põhjal tegi kindlaks järgmise fotoelektrilise efekti kolm seadust:

1. Valguse konstantse spektraalse koostise korral on küllastusvool otseselt võrdeline katoodile langeva valgusvooga.
2. Valguse poolt välja rebitud elektronide esialgne kineetiline energia kasvab valguse sageduse suurenemisega lineaarselt ega sõltu selle intensiivsusest.
3. Fotoelektrilist efekti ei teki, kui valguse sagedus on väiksem kui igale ainele omane teatud väärtus, mida nimetatakse punaseks piiriks.

Fotoelektrilise efekti teooria, mis selgitab FEP -is valitsevat salapära, töötas välja Saksa teadlane Albert Einstein 1905. aastal, selgitades seadusi fotoelektriline efekt, kasutades valguse kvantteooriat. Tuginedes energia jäävuse ja muundamise seadusele, kirjutas Einstein fotoelektrilise efekti alla energiabilansi võrrandi:

kus: h∙ ν - footoni energia, A- tööfunktsioon - minimaalne töö, mida tuleb teha, et aine aatomist elektron välja jätta. Seega selgub, et valguse osakese - footoni - neelab elektron, mis omandab täiendava kineetilise energia ½m ∙v 2 ja teeb aatomist lahkumise tööd, mis annab sellele võimaluse vabalt liikuda. Ja elektrilaengute suunatud liikumine on elektrivool või, õigemini, tekib aines - EDS - elektrimootor.

Fotoelektrilise efekti võrrandi eest 1921. aastal pälvis Einstein Nobeli preemia.

Tagasi minevikust meie päevadesse näeme, et päikesepatarei “süda” on päikesepatarei (pooljuhtfotoelement), milles realiseerub hämmastav looduse ime - Valve fotoelektriline efekt (VFE). See seisneb elektromotoorjõu tekkimises p-n ristmikul valguse toimel. VFE või blokeeriva kihi fotoelektriline efekt, on nähtus, kus elektronid lahkuvad kehast, läbides liidese teise tahke keha (pooljuhi) külge.

Pooljuhid- need on materjalid, mis oma erijuhtivuse poolest on juhtide ja dielektrikute vahel vahepealsel kohal ning erinevad juhtidest selle poolest, et juhtivus sõltub tugevalt lisandite kontsentratsioonist, temperatuurist ja erinevat tüüpi kiirgusest. Pooljuhid on ained, mille ribalaius on suurusjärgus mitu elektronvolti [eV]. Ribavahe on pooljuhtkristalli elektronide energia erinevus juhtivusriba alumise taseme ja pooljuhi valentsriba ülemise taseme vahel.

Pooljuhtide hulka kuuluvad palju keemilisi elemente: germaanium, räni, seleen, telluur, arseen jt, tohutul hulgal sulamid ja keemilised ühendid (gallium -arseniid jne) Looduses on kõige levinum pooljuht räni, moodustades umbes 30% maakoorest.

Ränist pidi saama materjal, kuna see on laialt levinud looduses, kergus, sobiv "ribalaius" 1,12 eV päikesevalguse energia neelamiseks. Kristalliline räni (umbes 90% maailmaturust) ja õhukese kilega päikesepatareid (umbes 10% turust) on maapealsete rakenduste kaubandussüsteemide turul kõige nähtavamad.

Kristalliliste räni fotogalvaaniliste muundurite (PVC) disaini põhielement on p-n-ristmik. Lihtsustatud kujul võib PVC-d kujutada "võileivana": see koosneb ränikihtidest, mis on legeeritud p-n-ristmiku saamiseks.

P-n-ristmiku üks peamisi omadusi on selle võime olla energiabarjääriks voolukandjatele, see tähendab läbida neid ainult ühes suunas. Just sellel mõjul põhineb päikesepatareide elektrivoolu genereerimine. Elemendi pinnale langev kiirgus tekitab pooljuhi mahus erinevate märkidega laengukandjaid - elektronid (n) ja augud (p). Oma omaduste tõttu "eraldab" pn -ristmik need, lastes igal tüübil läbida ainult oma "poole" ja elemendi mahus kaootiliselt liikuvad laengukandjad satuvad tõkke vastaskülgedele, misjärel võivad nad olla kantakse välisahelasse, et tekitada koormusele pinge ja elektrivool päikesepatareiga ühendatud suletud ahelas.

Kuidas toimub päikesevalguse energia muundamine fotosünteesi heledates ja pimedates faasides glükoosi keemiliste sidemete energiaks? Selgitage vastust.

Vastus

Fotosünteesi valgusfaasis muundatakse päikesevalguse energia ergastatud elektronide energiaks ja seejärel ergastatud elektronide energia ATP ja NADPH-H2 energiaks. Fotosünteesi pimedas faasis muudetakse ATP ja NADP-H2 energia glükoosi keemiliste sidemete energiaks.

Mis juhtub fotosünteesi valgusfaasis?

Vastus

Valguse energiast ergastatud klorofülli elektronid lähevad mööda elektronide transpordiahelaid, nende energia salvestatakse ATP-sse ja NADP-H2-sse. Toimub vee fotolüüs, eraldub hapnik.

Millised on peamised protsessid, mis toimuvad fotosünteesi pimedas faasis?

Vastus

Glükoos moodustub atmosfääris saadud süsinikdioksiidist ja valgusfaasis saadud vesinikust valguse faasis saadud ATP energia tõttu.

Mis on klorofülli funktsioon taimerakus?

Vastus

Klorofüll osaleb fotosünteesi protsessis: valgusfaasis neelab klorofüll valgust, klorofülli elektron võtab vastu valgusenergiat, katkeb ja läheb mööda elektronide transpordiahelat.

Millist rolli mängivad klorofülli molekulide elektronid fotosünteesis?

Vastus

Päikesevalgust ergastavad klorofülli elektronid lähevad mööda elektronide transpordiahelaid ja loovutavad oma energia ATP ja NADPH-H2 moodustamiseks.

Millises fotosünteesi etapis tekib vaba hapnik?

Vastus

Valgusfaasis vee fotolüüsi ajal.

Millises fotosünteesi faasis toimub ATP süntees?

Vastus

Valgusfaasis.

Milline aine toimib hapniku allikana fotosünteesi ajal?

Vastus

Vesi (vee fotolüüsi käigus eraldub hapnik).

Fotosünteesi kiirus sõltub piiravatest (piiravatest) teguritest, mille hulgas kiirgab valgust, süsinikdioksiidi kontsentratsiooni ja temperatuuri. Miks piiravad need tegurid fotosünteesi reaktsioone?

Vastus

Valgus on vajalik klorofülli ergastamiseks, see annab energiat fotosünteesi protsessiks. Süsinikdioksiid on vajalik fotosünteesi pimedas faasis, sellest sünteesitakse glükoosi. Temperatuuri muutus viib ensüümide denatureerumiseni, fotosünteesi reaktsioonid aeglustuvad.

Millistes ainevahetusreaktsioonides taimedes on süsinikdioksiid algne aine süsivesikute sünteesiks?

Vastus

Fotosünteesi reaktsioonides.

Taimede lehtedes toimub fotosünteesi protsess intensiivselt. Kas seda esineb küpsetes ja küpsetes puuviljades? Selgitage vastust.

Vastus

Fotosüntees toimub valguse käes olevate taimede rohelistes osades. Seega toimub fotosüntees roheliste puuviljade nahas. Fotosüntees ei toimu viljade sees ja küpsete (mitte roheliste) viljade nahas.