История изучения фотосинтеза ведет свое начало от августа 1771 г., когда английский теолог, философ и натуралист-любитель Джозеф Пристли (1733–1804) обнаружил, что растения могут «исправлять» свойства воздуха, меняющего свой состав в результате горения или жизнедеятельности животных. Пристли показал, что в присутствии растений «испорченный» воздух снова становится пригодным для горения и поддержания жизни животных.

В ходе дальнейших исследований Ингенгауза, Сенебье, Соссюра, Буссенго и других ученых было установлено, что растения при освещении выделяют кислород и поглощают из воздуха углекислый газ. Из углекислого газа и воды растения синтезируют органические вещества. Этот процесс был назван фотосинтезом.

Роберт Майер, открывший закон сохранения энергии, в 1845 г. высказал предположение, что растения превращают энергию солнечного света в энергию химических соединений, образующихся при фотосинтезе. По его словам, «распространяющиеся в пространстве солнечные лучи «захватываются» и сохраняются для использования в дальнейшем по мере надобности». Впоследствии русским ученым К.А. Тимирязевым было убедительно доказано, что важнейшую роль в использовании растениями энергии солнечного света играют молекулы хлорофилла, присутствующие в зеленых листьях.

Образующиеся при фотосинтезе углеводы (сахара) используются как источник энергии и строительный материал для синтеза различных органических соединений у растений и животных. У высших растений процессы фотосинтеза протекают в хлоропластах – специализированных энергопреобразующих органеллах растительной клетки.

Схематическое изображение хлоропласта показано на рис. 1.

Под двойной оболочкой хлоропласта, состоящей из наружной и внутренней мембран, находятся протяженные мембранные структуры, которые образуют замкнутые пузырьки, называемые тилакоидами. Мембраны тилакоидов состоят из двух слоев молекул липидов, в которые включены макромолекулярные фотосинтетические белковые комплексы. В хлоропластах высших растений тилакоиды группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Продолжением отдельных тилакоидов гран являются выступающие из них межгранные тилакоиды. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, ДНК, рибосомы, крахмальные зерна, а также многочисленные ферменты, включая те, которые обеспечивают усвоение CO2 растениями.

Публикация произведена при поддержке компании «Суши E’xpress». Компания «Суши E’xpress» предоставляет услуги доставки суши в Новосибирске . Заказав суши от компании «Суши E’xpress», Вы в быстрые сроки получите вкусное и полезное блюдо, изготовленное профессиональными поварами, с использованием самых свежих продуктов высочайшего качества. Посетив сайт компании «Суши E’xpress», Вы сможете ознакомиться с ценами и составом предлагаемых роллов, что поможет определиться с выбором блюда. Чтобы сделать заказ на доставку суши звоните по телефону 239-55-87

Световые и темновые стадии фотосинтеза

Согласно современным представлениям, фотосинтез представляет собой ряд фотофизических и биохимических процессов, в результате которых растения за счет энергии солнечного света синтезируют углеводы (сахара). Многочисленные стадии фотосинтеза принято разделять на две большие группы процессов – световую и темновую фазы.

Световыми стадиями фотосинтеза принято называть совокупность процессов, в результате которых за счет энергии света синтезируются молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) и происходит образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотид фосфата (НАДФ Н) – соединения, обладающего высоким восстановительным потенциалом. Молекулы АТФ выполняют роль универсального источника энергии в клетке. Энергия макроэргических (т.е. богатых энергией) фосфатных связей молекулы АТФ, как известно, используется в большинстве биохимических процессов, потребляющих энергию.

Световые процессы фотосинтеза протекают в тилакоидах, мембраны которых содержат основные компоненты фотосинтетического аппарата растений – светособирающие пигмент-белковые и электронтранспортные комплексы, а также АТФ-синтазный комплекс, который катализирует образование АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф i) (АДФ + Ф i → АТФ + H 2 O). Таким образом, в результате световых стадий фотосинтеза энергия света, поглощаемого растениями, запасается в форме макроэргических химических связей молекул АТФ и сильного восстановителя НАДФ Н, которые используются для синтеза углеводов в так называемых темновых стадиях фотосинтеза.

Темновыми стадиями фотосинтеза обычно называют совокупность биохимических реакций, в результате которых происходит усвоение растениями атмосферной углекислоты (CO 2) и образование углеводов. Цикл темновых биохимических превращений, приводящих к синтезу органических соединений из CO 2 и воды, по имени авторов, внесших решающий вклад в исследование этих процессов, называется циклом Кальвина–Бенсона. В отличие от электронтранспортных и АТФ-синтазного комплексов, которые находятся в тилакоидной мембране, ферменты, катализирующие «темновые» реакции фотосинтеза, растворены в строме. При разрушении оболочки хлоропласта эти ферменты вымываются из стромы, в результате чего хлоропласты теряют способность усваивать углекислый газ.

В результате превращений ряда органических соединений в цикле Кальвина–Бенсона из трех молекул CO 2 и воды в хлоропластах образуется молекула глицеральдегид-3-фосфата, имеющего химическую формулу CHO–CHOH–CH 2 O–PO 3 2- . При этом в расчете на одну молекулу CO 2 , включающуюся в глицеральдегид-3-фосфат, расходуются три молекулы АТФ и две молекулы НАДФ Н.

Для синтеза органических соединений в цикле Кальвина–Бенсона используется энергия, выделяющаяся в ходе реакции гидролиза макроэргических фосфатных связей молекул АТФ (реакция АТФ + H 2 O → АДФ + Ф i), и сильный восстановительный потенциал молекул НАДФ Н. Основная часть образовавшихся в хлоропласте молекул глицеральдегид-3-фосфата поступает в цитозоль растительной клетки, где превращается во фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6-фосфат, которые в ходе дальнейших превращений образуют сахарофосфат – предшественник сахарозы. Из оставшихся в хлоропласте молекул глицеральдегид-3-фосфата синтезируется крахмал.

Преобразование энергии в фотосинтетических реакционных центрах

Фотосинтетические энергопреобразующие комплексы растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий хорошо изучены. Установлены химический состав и пространственное строение энергопреобразующих белковых комплексов, выяснена последовательность процессов трансформации энергии. Несмотря на различия в составе и молекулярном строении фотосинтетического аппарата, существуют общие закономерности процессов преобразования энергии в фотореакционных центрах всех фотосинтезирующих организмов. В фотосинтетических системах как растительного, так и бактериального происхождения единым структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата является фотосистема , которая включает в себя светособирающую антенну, фотохимический реакционный центр и связанные с ним молекулы – переносчики электрона.

Рассмотрим сначала общие принципы превращения энергии солнечного света, характерные для всех фотосинтетических систем, а затем более детально остановимся на примере функционирования фотореакционных центров и цепи электронного транспорта хлоропластов у высших растений.

Светособирающая антенна (поглощение света, миграция энергии к реакционному центру)

Самым первым элементарным актом фотосинтеза является поглощение света молекулами хлорофилла или вспомогательных пигментов, входящих в состав специального пигмент-белкового комплекса, называемого светособирающей антенной. Светособирающая антенна представляет собой макромолекулярный комплекс, предназначенный для эффективного улавливания света. В хлоропластах антенный комплекс содержит большое число (до нескольких сотен) молекул хлорофилла и некоторое количество вспомогательных пигментов (каротиноидов), прочно связанных с белком.

На ярком солнечном свету отдельная молекула хлорофилла поглощает кванты света сравнительно редко, в среднем не чаще чем 10 раз в секунду. Однако поскольку на один фотореакционный центр приходится большое количество молекул хлорофилла (200–400), то даже при относительно слабой интенсивности света, падающего на лист в условиях затенения растения, происходит достаточно частое срабатывание реакционного центра. Ансамбль пигментов, поглощающих свет, по сути дела, выполняет роль антенны, которая за счет своих достаточно больших размеров эффективно улавливает солнечный свет и направляет его энергию к реакционному центру. Тенелюбивые растения имеют, как правило, больший размер светособирающей антенны по сравнению с растениями, произрастающими в условиях высокой освещенности.

У растений основными светособирающими пигментами служат молекулы хлорофилла a и хлорофилла b , поглощающие видимый свет с длиной волны λ ≤ 700–730 нм. Изолированные молекулы хлорофилла поглощают свет лишь в двух сравнительно узких полосах солнечного спектра: при длинах волн 660–680 нм (красный свет) и 430–450 нм (сине-фиолетовый свет), что, разумеется, ограничивает эффективность использования всего спектра солнечного света, падающего на зеленый лист.

Однако спектральный состав света, поглощаемого светособирающей антенной, в действительности значительно шире. Объясняется это тем, что спектр поглощения агрегированных форм хлорофилла, входящих в состав светособирающей антенны, сдвигается в сторону больших длин волн. Наряду с хлорофиллом в светособирающую антенну входят вспомогательные пигменты, которые увеличивают эффективность ее работы за счет того, что они поглощают свет в тех областях спектра, в которых сравнительно слабо поглощают свет молекулы хлорофилла – основного пигмента светособирающей антенны.

У растений вспомогательными пигментами являются каротиноиды, поглощающие свет в области длин волн λ ≈ 450–480 нм; в клетках фотосинтезирующих водорослей это красные и синие пигменты: фикоэритрины у красных водорослей (λ ≈ 495–565 нм) и фикоцианины у синезеленых водорослей (λ ≈ 550–615 нм).

Поглощение кванта света молекулой хлорофилла (Сhl) или вспомогательного пигмента приводит к ее возбуждению (электрон переходит на более высокий энергетический уровень):

Chl + hν → Chl*.

Энергия возбужденной молекулы хлорофилла Chl* передается молекулам соседних пигментов, которые, в свою очередь, могут передать ее другим молекулам светособирающей антенны:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Энергия возбуждения может, таким образом, мигрировать по пигментной матрице до тех пор, пока возбуждение в конечном итоге не попадет на фотореакционный центр P (схематическое изображение этого процесса показано на рис. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Заметим, что продолжительность существования молекул хлорофилла и других пигментов в возбужденном состоянии очень мала, τ ≈ 10 –10 –10 –9 с. Поэтому существует определенная вероятность того, что на пути к реакционному центру P энергия таких короткоживущих возбужденных состояний пигментов может бесполезно потеряться – рассеяться в тепло или выделиться в виде кванта света (явление флуоресценции). В действительности, однако, эффективность миграции энергии к фотосинтетическому реакционному центру очень велика. В том случае когда реакционный центр находится в активном состоянии, вероятность потери энергии составляет, как правило, не более 10–15%. Такая высокая эффективность использования энергии солнечного света обусловлена тем, что светособирающая антенна представляет собой высокоупорядоченную структуру, обеспечивающую очень хорошее взаимодействие пигментов друг с другом. Благодаря этому достигается высокая скорость переноса энергии возбуждения от молекул, поглощающих свет, к фотореакционному центру. Среднее время «перескока» энергии возбуждения от одного пигмента к другому, как правило, составляет τ ≈ 10 –12 –10 –11 с. Общее время миграции возбуждения к реакционному центру обычно не превышает 10 –10 –10 –9 с.

Фотохимический реакционный центр (перенос электрона, стабилизация разделенных зарядов)

Современным представлениям о строении реакционного центра и механизмах первичных стадий фотосинтеза предшествовали работы А.А. Красновского, открывшего, что в присутствии доноров и акцепторов электрона возбужденные светом молекулы хлорофилла способны обратимо восстанавливаться (принимать электрон) и окисляться (отдавать электрон). Впоследствии Коком, Виттом и Дюйзенсом у растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий были обнаружены особые пигменты хлорофилловой природы, названные реакционными центрами, которые окисляются при действии света и являются, по сути дела, первичными донорами электрона при фотосинтезе.

Фотохимический реакционный центр P представляет собой особую пару (димер) молекул хлорофилла, которые выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментной матрице светособирающей антенны (рис. 2). Подобно тому как жидкость стекает со стенок широкой воронки к ее узкому горлышку, к реакционному центру направляется энергия света, поглощаемого всеми пигментами светособирающей антенны. Возбуждение реакционного центра инициирует цепь дальнейших превращений энергии света при фотосинтезе.

Последовательность процессов, происходящих после возбуждения реакционного центра P, и диаграмма соответствующих изменений энергии фотосистемы схематически изображены на рис. 3.

Наряду с димером хлорофилла Р в фотосинтетический комплекс входят молекулы первичного и вторичного акцепторов электрона, которые мы условно обозначим символами A и B, а также первичный донор электрона – молекула D. Возбужденный реакционный центр P* обладает низким сродством к электрону и поэтому он с легкостью отдает его находящемуся рядом с ним первичному акцептору электрона A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Таким образом, в результате очень быстрого (т ≈10 –12 с) переноса электрона от P* к A реализуется второй принципиально важный этап преобразования солнечной энергии при фотосинтезе – разделение зарядов в реакционном центре. При этом образуются сильный восстановитель А – (донор электрона) и сильный окислитель P + (акцептор электрона).

Молекулы P + и А – расположены в мембране асимметрично: в хлоропластах реакционный центр P + находится ближе к поверхности мембраны, обращенной внутрь тилакоида, а акцептор А – расположен ближе к внешней стороне. Поэтому в результате фотоиндуцированного разделения зарядов на мембране возникает разность электрических потенциалов . Индуцированное светом разделение зарядов в реакционном центре подобно генерации разности электрических потенциалов в обычном фотоэлементе. Следует, однако, подчеркнуть, что, в отличие от всех известных и широко используемых в технике фотопреобразователей энергии, эффективность работы фотосинтетических реакционных центров очень высока. КПД разделения зарядов в активных фотосинтетических реакционных центрах, как правило, превышает 90–95% (у лучших образцов фотоэлементов КПД не более 30%).

За счет каких механизмов обеспечивается столь высокая эффективность преобразования энергии в реакционных центрах? Почему электрон, перенесенный на акцептор A, не возвращается обратно к положительно заряженному окисленному центру P + ? Стабилизация разделенных зарядов обеспечивается главным образом за счет вторичных процессов электронного транспорта, следующих за переносом электрона от P* к A. От восстановленного первичного акцептора А – электрон очень быстро (за 10 –10 –10 –9 с) уходит на вторичный акцептор электрона B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

При этом происходит не только удаление электрона от положительно заряженного реакционного центра P + , но и заметно снижается энергия всей системы (рис. 3). Это означает, что для переноса электрона в обратном направлении (переход B – → A) ему потребуется преодолеть достаточно высокий энергетический барьер ΔE ≈ 0,3–0,4 эВ, где ΔE – разность энергетических уровней для двух состояний системы, при которых электрон находится соответственно на переносчике A или B. По этой причине для возвращения электрона назад, от восстановленной молекулы В – к окисленной молекуле A, ему потребовалось бы гораздо больше времени, чем для прямого перехода A – → B. Иными словами, в прямом направлении электрон переносится гораздо быстрее, чем в обратном. Поэтому после переноса электрона на вторичный акцептор B существенно уменьшается вероятность его возвращения назад и рекомбинации с положительно заряженной «дыркой» P + .

Вторым фактором, способствующим стабилизации разделенных зарядов, служит быстрая нейтрализация окисленного фотореакционного центра P + за счет электрона, поступающего к P + от донора электрона D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Получив электрон от молекулы донора D и вернувшись в свое исходное восстановленное состояние P, реакционный центр уже не сможет принять электрон от восстановленных акцепторов, однако теперь он готов к повторному срабатыванию – отдать электрон находящемуся рядом с ним окисленному первичному акцептору A. Такова последовательность событий, происходящих в фотореакционных центрах всех фотосинтезирующих систем.

Цепь электронного транспорта хлоропластов

В хлоропластах высших растений имеются две фотосистемы: фотосистема 1 (ФС1) и фотосистема 2 (ФС2), различающиеся по составу белков, пигментов и оптическим свойствам. Светособирающая антенна ФС1 поглощает свет с длиной волны λ ≤ 700–730 нм, а ФС2 – свет с λ ≤ 680–700 нм. Индуцированное светом окисление реакционных центров ФС1 и ФС2 сопровождается их обесцвечиванием, которое характеризуется изменениями их спектров поглощения при λ ≈ 700 и 680 нм. В соответствии с их оптическими характеристиками реакционные центры ФС1 и ФС2 получили название P 700 и P 680 .

Две фотосистемы связаны между собой посредством цепи электронных переносчиков (рис. 4). ФС2 является источником электронов для ФС1. Инициируемое светом разделение зарядов в фотореакционных центрах P 700 и P 680 обеспечивает перенос электрона от воды, разлагаемой в ФС2, к конечному акцептору электрона – молекуле НАДФ + . Цепь электронного транспорта (ЦЭТ), соединяющая две фотосистемы, в качестве переносчиков электрона включает в себя молекулы пластохинона, отдельный электронтранспортный белковый комплекс (так называемый b/f-комплекс) и водорастворимый белок пластоцианин (P c). Схема, иллюстрирующая взаимное расположение электронтранспортных комплексов в тилакоидной мембране и путь переноса электрона от воды к НАДФ + , показана на рис. 4.

В ФС2 от возбужденного центра Р* 680 электрон переносится сначала на первичный акцептор феофетин (Phe), а затем на молекулу пластохинона Q A , прочно связанную с одним из белков ФС2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Затем электрон переносится на вторую молекулу пластохинона Q B , а Р 680 получает электрон от первичного донора электрона Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Молекула пластохинона, химическая формула которой и ее расположение в бислойной липидной мембране показаны на рис. 5, способна принять два электрона. После двукратного срабатывания реакционного центра ФС2 молекула пластохинона Q B получит два электрона:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Отрицательно заряженная молекула Q B 2– обладает высоким сродством к ионам водорода, которые она захватывает из стромального пространства. После протонирования восстановленного пластохинона Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) образуется электрически нейтральная форма этой молекулы QH 2 , которая называется пластохинолом (рис. 5). Пластохинол выполняет роль подвижного переносчика двух электронов и двух протонов: покинув ФС2, молекула QH 2 может легко перемещаться внутри тилакоидной мембраны, обеспечивая связь ФС2 с другими электронтранспортными комплексами.

Окисленный реакционный центр ФС2 Р 680 обладает исключительно высоким сродством к электрону, т.е. является очень сильным окислителем. Благодаря этому в ФС2 происходит разложение воды – химически устойчивого соединения. Входящий в состав ФС2 водорасщепляющий комплекс (ВРК) содержит в своем активном центре группу ионов марганца (Mn 2+), которые служат донорами электрона для P 680 . Отдавая электроны окисленному реакционному центру, ионы марганца становятся «накопителями» положительных зарядов, которые непосредственно участвуют в реакции окисления воды. В результате последовательного четырехкратного срабатывания реакционного центра P 680 в Mn-содержащем активном центре ВРК накапливаются четыре сильных окислительных эквивалента (или четыре «дырки») в форме окисленных ионов марганца (Mn 4+), которые, взаимодействуя с двумя молекулами воды, катализируют реакцию разложения воды:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2 .

Таким образом, после последовательной передачи четырех электронов от ВРК к Р 680 происходит синхронное разложение сразу двух молекул воды, сопровождающееся выделением одной молекулы кислорода и четырех ионов водорода, которые попадают во внутритилакоидное пространство хлоропласта.

Образовавшаяся при функционировании ФС2 молекула пластохинола QH 2 диффундирует внутрь липидного бислоя тилакоидной мембраны к b/f-комплексу (рис. 4 и 5). При столкновении с b/f-комплексом молекула QH 2 связывается с ним, а затем передает ему два электрона. При этом на каждую молекулу пластохинола, окисляемую b/f-комплексом, внутрь тилакоида выделяются два иона водорода. В свою очередь, b/f-комплекс служит донором электрона для пластоцианина (P c) – сравнительно небольшого водорастворимого белка, у которого в состав активного центра входит ион меди (реакции восстановления и окисления пластоцианина сопровождаются изменениями валентности иона меди Cu 2+ + e – ↔ Cu +). Пластоцианин выполняет роль связующего звена между b/f-комплексом и ФС1. Молекула пластоцианина быстро перемещается внутри тилакоида, обеспечивая перенос электрона от b/f-комплекса к ФС1. От восстановленного пластоцианина электрон поступает непосредственно к окисленным реакционным центрам ФС1 – Р 700 + (см. рис. 4). Таким образом, в результате совместного действия ФС1 и ФС2 два электрона от молекулы воды, разлагаемой в ФС2, через цепь электронного транспорта переносятся в конечном итоге на молекулу НАДФ + , обеспечивая образование сильного восстановителя НАДФ Н.

Зачем хлоропластам нужны две фотосистемы? Известно, что фотосинтезирующие бактерии, которые используют в качестве донора электрона для восстановления окисленных реакционных центров различные органические и неорганические соединения (например, Н 2 S), успешно функционируют с одной фотосистемой. Появление двух фотосистем, вероятнее всего, связано с тем, что энергии одного кванта видимого света недостаточно для того, чтобы обеспечить разложение воды и эффективное прохождение электроном всего пути по цепи молекул-переносчиков от воды к НАДФ + . Приблизительно 3 млрд лет назад на Земле появились синезеленые водоросли или цианобактерии, которые приобрели способность использовать воду в качестве источника электронов для восстановления углекислоты. В настоящее время считается, что ФС1 ведет свое происхождение от зеленых бактерий, а ФС2 – от пурпурных бактерий. После того как в ходе эволюционного процесса ФС2 «включилась» в единую цепь переноса электрона вместе с ФС1, стало возможным решить энергетическую проблему – преодолеть довольно большую разницу в окислительно-восстановительных потенциалах пар кислород/вода и НАДФ + /НАДФ Н. Возникновение фотосинтезирующих организмов, способных окислять воду, стало одним из важнейших этапов развития живой природы на Земле. Во-первых, водоросли и зеленые растения, «научившись» окислять воду, овладели неисчерпаемым источником электронов для восстановления НАДФ + . Во-вторых, разлагая воду, они наполнили атмосферу Земли молекулярным кислородом, создав, таким образом, условия для бурного эволюционного развития организмов, энергетика которых связана с аэробным дыханием.

Сопряжение процессов электронного транспорта с переносом протонов и синтезом АТФ в хлоропластах

Перенос электрона по ЦЭТ, как правило, сопровождается понижением энергии. Этот процесс можно уподобить самопроизвольному движению тела по наклонной плоскости. Понижение уровня энергии электрона в ходе его движения вдоль ЦЭТ вовсе не означает, что перенос электрона всегда является энергетически бесполезным процессом. В нормальных условиях функционирования хлоропластов большая часть энергии, выделяющейся в ходе электронного транспорта, не пропадает бесполезно, а используется для работы специального энергопреобразующего комплекса, называемого АТФ-синтазой. Этот комплекс катализирует энергетически невыгодный процесс образования АТФ из АДФ и неорганического фосфата Ф i (реакция АДФ + Ф i → АТФ + H 2 O). В этой связи принято говорить, что энергодонорные процессы электронного транспорта сопряжены с энергоакцепторными процессами синтеза АТФ.

Важнейшую роль в обеспечении энергетического сопряжения в мембранах тилакоидов, как и во всех остальных энергопреобразующих органеллах (митохондрии, хроматофоры фотосинтезирующих бактерий), играют процессы протонного транспорта. Синтез АТФ тесно связан с переносом через АТФ-синтазу трех протонов из тилакоидов (3H in +) в строму(3Н out +):

АДФ + Ф i + 3H in + → АТФ + Н 2 О + 3Н out + .

Этот процесс становится возможным потому, что вследствие асимметричного расположения переносчиков в мембране функционирование ЦЭТ хлоропластов приводит к накоплению избыточного количества протонов внутри тилакоида: ионы водорода поглощаются снаружи на стадиях восстановления НАДФ + и образования пластохинола и выделяются внутри тилакоидов на стадиях разложения воды и окисления пластохинола (рис. 4). Освещение хлоропластов приводит к существенному (в 100–1000 раз) увеличению концентрации ионов водорода внутри тилакоидов.

Итак, мы рассмотрели цепь событий, в ходе которых энергия солнечного света запасается в форме энергии высокоэнергетичных химических соединений – АТФ и НАДФ Н. Эти продукты световой стадии фотосинтеза используются в темновых стадиях для образования органических соединений (углеводов) из углекислого газа и воды. Основные этапы преобразования энергии, приводящие к образованию АТФ и НАДФ Н, включают в себя следующие процессы: 1) поглощение энергии света пигментами светособирающей антенны; 2) перенос энергии возбуждения к фотореакционному центру; 3) окисление фотореакционного центра и стабилизация разделенных зарядов; 4) перенос электрона по цепи электронного транспорта, образование НАДФ Н; 5) трансмембранный перенос ионов водорода; 6) синтез АТФ.

1. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т. 1. – М.: Мир, 1994. 2-е изд.
2. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. – М.: Изд-во МГУ, 1988.
3. Николс Д.Д. Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию. – М.: Мир, 1985.
4. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. – М.: Наука, 1989.

Учебник для 10-11 классов

Глава III. Обеспечение клеток энергией

Любой живой организм, как и отдельная клетка, является открытой системой, т. е. обменивающейся с окружающей средой веществом и энергией. Всю совокупность ферментативных реакций обмена веществ, протекающих в организме, называют метаболизмом (от греч. «метаболе» - превращение). Метаболизм состоит из взаимосвязанных реакций ассимиляции - синтеза высокомолекулярных соединений (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов) и диссимиляции - расщепления и окисления органических веществ, идущих с превращением энергии. Ассимиляция, называемая также пластическим обменом, невозможна без энергии, выделяющейся в результате диссимиляции (энергетического обмена). Диссимиляция, в свою очередь, не идет без ферментов, образующихся в результате пластического обмена.

Любое проявление жизнедеятельности (поглощение воды и растворенных в ней неорганических соединений, синтез органических веществ, расщепление полимеров на мономеры, генерация тепла, движение и др.) нуждается в затрате энергии.

Основным источником энергии для всех живых существ, которые населяют нашу планету, служит энергия солнечного света. Однако непосредственно ее используют только клетки зеленых растений, одноклеточных водорослей, зеленых и пурпурных бактерий. Эти клетки за счет энергии солнечного света способны синтезировать органические вещества - углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты. Биосинтез, происходящий при использовании световой энергии, называют фотосинтезом. Организмы, способные к фотосинтезу, называют фотоавтотрофными.

Исходными веществами для фотосинтеза служат вода, углекислый газ атмосферы Земли, а также неорганические соли азота, фосфора, серы из водоемов и почвы. Источником азота являются также молекулы атмосферного азота (N 2), которые усваиваются бактериями, живущими в почве и в корневых клубеньках главным образом бобовых растений. Газообразный азот переходит при этом в состав молекулы аммиака - NH 3 , который впоследствии используется для синтеза аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и иных азотсодержащих соединений. Клубеньковые бактерии и бобовые растения нужны друг другу. Совместное взаимовыгодное существование разных видов организмов называют симбиозом.

К синтезу органических веществ из неорганических, кроме фото-автотрофов, способны и некоторые бактерии (водородные, нитрифицирующие, серобактерии и др.). Они осуществляют этот синтез за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических веществ. Их называют хемоавтотрофами. Процесс хемосинтеза был открыт в 1887 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским.

Все живые существа нашей планеты, неспособные синтезировать органические вещества из неорганических соединений, называют ге-теротрофами. Все животные и человек живут за счет запасенной растениями энергии Солнца, превращенной в энергию химических связей вновь синтезированных органических соединений.

Следует отметить, что и фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы также способны получать энергию благодаря окислению органических веществ. Однако гетеротрофы получают эти вещества извне готовыми, а автотрофы синтезируют их из неорганических соединений.

Фотосинтезирующие клетки, поглощая углекислый газ из атмосферы, выделяют в нее кислород. До появления на нашей планете фотосинтезирующих клеток атмосфера Земли была лишена кислорода. С появлением фотосинтезирующих организмов постепенное наполнение атмосферы кислородом привело к возникновению клеток с энергетическим аппаратом нового типа. Это были клетки, производящие энергию за счет окисления готовых органических соединений, главным образом углеводов и жиров, при участии атмосферного кислорода в качестве окислителя. При окислении органических соединений высвобождается энергия.

В результате насыщения атмосферы кислородом возникли аэробные клетки, способные использовать кислород для получения энергии.

§ 11. Фотосинтез. Преобразование энергии света в энергию химических связей

Первые клетки, способные использовать энергию солнечного света, появились на Земле примерно 4 млрд лет тому назад в архейскую эру. Это были цианобактерии (от греч. «цианос» - синий). Их окаменелые остатки были найдены в слоях сланцев, относящихся к этому периоду в истории Земли. Потребовалось еще около 1,5 млрд лет для насыщения атмосферы Земли кислородом и возникновения аэробных клеток.

Очевидно, что роль растений и иных фотосинтезирующих организмов в развитии и поддержании жизни на нашей планете исключительно велика: они превращают энергию солнечного света в энергию химических связей органических соединений, которая далее используется всеми остальными живыми существами; они насыщают атмосферу Земли кислородом, который служит для окисления органических веществ и извлечения таким способом запасенной в них химической энергии аэробными клетками; наконец, определенные виды растений в симбиозе с азотфиксирующими бактериями вводят газообразный азот атмосферы в состав молекул аммиака, его солей и органических азотсодержащих соединений.

Роль зеленых растений в планетарной жизни трудно переоценить. Сохранение и расширение зеленого покрова Земли имеет решающее значение для всех живых существ, населяющих нашу планету.

Запасание энергии света в биологических «аккумуляторах». Поток солнечных лучей несет волны света разной длины. Растения с помощью световых «антенн» (это главным образом молекулы хлорофилла) поглощают волны света красной и синей частей спектра. Волны света зеленой части спектра хлорофилл пропускает не задерживая, и поэтому у растений зеленый цвет.

С помощью энергии света электрон в составе молекулы хлорофилла переносится на более высокий энергетический уровень. Далее этот высокоэнергетический электрон, как по ступенькам, перескакивает по цепи переносчиков электронов, теряя энергию. Энергия электронов при этом расходуется на «зарядку» своего рода биологических «аккумуляторов». Не углубляясь в химические особенности их строения, скажем, что один из них - аденозинтрифосфорная кислота, которую называют также аденозинтрифосфатом (сокращенно - АТФ). Как уже говорилось в § 6, в АТФ содержатся связанные между собой три остатка фосфорной кислоты, которые присоединены к аденозину. Схематически АТФ можно описать формулой: аденозин-Ф-Ф~Ф, где Ф - остаток фосфорной кислоты. В химической связи между вторым и третьим концевым фосфатом запасается энергия, которую отдает электрон (такая особая химическая связь изображена волнистой линией). Это происходит в результате того, что при передаче электроном своей энергии к аденозиндифосфату (аденозин-Ф-Ф, АДФ) присоединяется еще один фосфат: АДФ+Ф+Е → АТФ, где Е - энергия электрона, которая запасается в АТФ. При расщеплении АТФ ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФазой) концевой фосфат отщепляется и освобождается энергия:

В растительной клетке энергия АТФ используется для транспорта воды и солей, для деления клеток, роста и движения (вспомните, как поворачивается вслед за Солнцем головка подсолнуха).

Энергия АТФ необходима для синтеза в растениях молекул глюкозы, крахмала, целлюлозы и иных органических соединений. Однако для синтеза в растениях органических веществ необходим еще один биологический «аккумулятор», запасающий энергию света. Этот аккумулятор имеет труднопроизносимое длинное название: никотин-амидадениндинуклеотидфосфат (сокращенно - НАДФ, произносится как «над-эф»). Это соединение существует в восстановленной высокоэнергетической форме: НАДФ-Н (произносится как «над-эф-аш»).

Потерявшая энергию окисленная форма этого соединения представляет собой НАДФ + (произносится как «над-эф-плюс»). Теряя один атом водорода и один электрон, НАДФ-Н превращается в НАДФ + и восстанавливает углекислый газ (при участии молекул воды) до глюкозы С 6 Н 12 0 6 ; недостающие протоны (Н +) берутся из водной среды. В упрощенной форме этот процесс можно записать в виде химического уравнения:

Однако при смешивании углекислого газа и воды глюкоза не образуется. Для этого нужна не только восстанавливающая сила НАДФ-Н, но и энергия АТФ и соединение, связывающее С0 2 , которое используется на промежуточных этапах синтеза глюкозы, а также ряд ферментов - биологических катализаторов этого процесса.

Фотолиз воды. Каким образом в ходе фотосинтеза образуется кислород? Дело в том, что энергия света расходуется также на расщепление молекулы воды - фотолиз. При этом образуются протоны (Н +), электроны (О и свободный кислород:

Электроны, образующиеся при фотолизе, восполняют потери их хлорофиллом (как говорят, заполняют «дырку», возникшую в хлорофилле). Часть электронов при участии протонов восстанавливает НАДФ + до НАДФ-Н. Кислород - побочный продукт этой реакции (рис. 19). Как видно из суммарного уравнения синтеза глюкозы, при этом выделяется кислород.

Когда растения используют энергию солнечного света, кислород им не нужен. Однако в отсутствие солнечного освещения растения становятся аэробами. В ночной темноте они потребляют кислород и окисляют запасенные днем глюкозу, фруктозу, крахмал и другие соединения, уподобляясь в этом животным.

Световая и темновая фазы фотосинтеза. В процессе фотосинтеза различают световую и темновую фазы. При освещении растений энергия света преобразуется в энергию химических связей АТФ и НАДФ-Н. Энергия этих соединений легко освобождается и используется внутри клетки растения для разных целей, в первую очередь для синтеза глюкозы и иных органических соединений. Поэтому такую начальную стадию фотосинтеза называют световой фазой. Без освещения солнечным или искусственным светом, в спектре которого есть красные и синие лучи, синтез АТФ и НАДФ-Н в клетке растения не происходит. Однако, когда в растительной клетке уже накопились молекулы АТФ и НАДФ-Н, синтез глюкозы может происходить и в темноте, без участия света. Для этих биохимических реакций освещение не нужно, поскольку они уже обеспечены энергией света, запасенной в биологических «аккумуляторах». Эту стадию фотосинтеза называют темповой фазой.

Рис. 19. Схема фотосинтеза

Все реакции фотосинтеза происходят в хлоропластах - утолщенных овальных или круглых образованиях, расположенных в цитоплазме растительной клетки (кратко о хлоропластах уже говорилось в § 9). В каждой клетке находится 40-50 хлоропластов. Хлоропласты ограничены снаружи двойной мембраной, а внутри их размещаются тонкие плоские мешочки - тилакоиды, также ограниченные мембранами. В тилакоидах находятся хлорофилл, переносчики электронов и все ферменты, участвующие в световой фазе фотосинтеза, а также АДФ, АТФ, НАДФ + и НАДФ-Н. Десятки тилакоидов плотно уложены в стопки, которые называют гранами. Во внутреннем пространстве между гранами - в строме хлоропластов - размещаются ферменты, участвующие в восстановлении С0 2 до глюкозы за счет энергии продуктов световой фазы фотосинтеза - АТФ и НАДФ-Н. Следовательно, в строме происходят реакции темновой фазы фотосинтеза, тесно связанные со световой фазой, которая развертывается в тилакоидах. Световая и темновая фазы фотосинтеза схематически изображены на рисунке 19.

Хлоропласты имеют свой собственный генетический аппарат - молекулы ДНК и автономно воспроизводятся внутри клеток. Полагают, что более 1,5 млрд лет назад они были свободными микроорганизмами, которые стали симбионтами клеток растений.

1. Объясните, почему мы говорим, что энергию для жизни на Земле изначально поставляет Солнце.
2. Объясните, почему в процессе фотосинтеза используются углекислый газ и вода, и укажите, что служит источником побочного продукта фотосинтеза, т. е. кислорода.
3. Как связаны между собой проблемы фотосинтеза и обеспечения продовольствием населения Земли?
4. Почему при фотосинтезе энергия падающего на лист солнечного света переходит в энергию, запасенную в органических соединениях, с эффективностью всего около 1%? Какова судьба остальной энергии?
5. Заполните таблицу.

В основе этого способа получения электричества лежит солнечный свет , названный в учебниках как – Фотонов. Для нас он интересен тем, что, так же как и движущийся воздушный поток, световой поток обладает энергией! На расстоянии в одну астрономическую единицу (149 597 870,66 км) от Солнца, на котором и располагается наша Земля, плотность потока солнечного излучения составляет 1360 Вт/м 2 . А пройдя через земную атмосферу, поток теряет свою интенсивность из-за отражения и поглощения, и у поверхности Земли уже равен ~ 1000 Вт/м 2 . Здесь и начинается наша работа: использовать энергию светового потока и преобразовать её в необходимую нам в быту энергию – электрическую.

Таинство этого преобразования происходит на небольшом псевдоквадрате со скошенными углами, который вырезан из кремниевого цилиндра (рис. 2), диаметром 125 мм, и имя ему - . Каким же образом?

Ответ на этот вопрос получили физики, открывшие такое явление как Фотоэффект. Фотоэффект - это явление вырывания электронов из атомов вещества под воздействием света.

В 1900г. немецкий физик Макс Планк высказал гипотезу: свет излучается и поглощается отдельными порциями — квантами (или фотонами). Энергия каждого фотона определяется формулой: Е = h ∙ ν (аш ню), где h - постоянная Планка, равная 6,626 × 10 -34 Дж∙с, ν - частота фотона. Гипотеза Планка объяснила явление фотоэффекта, открытого в 1887 г. немецким ученым Генрихом Герцем и изученного экспериментально русским ученым Александром Григорьевичем Столетовым, который, путем обобщения полученных результатов, установил следующие три закона фотоэффекта :

1. При неизменном спектральном составе света сила тока насыщения прямо пропорциональна падающему на катод световому потоку.
2. Начальная кинетическая энергия вырванных светом электронов линейно растет с ростом частоты света и не зависит от его интенсивности.
3. Фотоэффект не возникает, если частота света меньше некоторой, характерной для каждого вещества, величины, называемой красной границей.

Теорию фотоэффекта, проясняющую таинство, царящее в ФЭПе, развил немецкий ученый Альберт Эйнштейн в 1905г., объяснив законы фотоэффекта с помощью квантовой теории света. Исходя из закона сохранения и превращения энергии, Эйнштейн записал уравнение для энергетического баланса при фотоэффекте:

где: h ∙ ν – энергия фотона, А – работа выхода – минимальная работа, которую нужно совершить для выхода электрона из атома вещества. Таким образом, получается, что частица света – фотон - поглощается электроном, который приобретает дополнительную кинетическую энергию ½m∙ v 2 и совершает работу выхода из атома, что дает ему возможность свободно двигаться. А направленное движение электрических зарядов и есть электрический ток, или, правильнее говоря, в веществе возникает Электро Движущая Сила – Э.Д.С.

За уравнение для фотоэффекта в 1921 году Эйнштейну была присуждена Нобелевская премия.

Возвращаясь из прошлого в наши дни, мы видим, что «сердцем» Солнечной батареи является ФЭП (полупроводниковый фотоэлемент), в котором осуществляется удивительное чудо природы – Вентильный фотоэффект (ВФЭ). Он заключается в возникновении электродвижущей силы в p-n переходе под действием света. ВФЭ, или фотоэффект в запирающем слое , - явление, при котором электроны покидают пределы тела, переходя через поверхность раздела в другое твёрдое тело (полупроводник).

Полупроводники - это материалы, которые по своей удельной проводимости занимают промежуточное место между проводниками и диэлектриками и отличаются от проводников сильной зависимостью удельной проводимости от концентрации примесей, температуры и различных видов излучения. Полупроводниками являются вещества, ширина запрещённой зоны которых составляет порядка нескольких электрон-вольт [эВ]. Ширина запрещенной зоны - это разность энергий электронов в кристалле полупроводника между нижним уровнем зоны проводимости и верхним уровнем валентной зоны полупроводника.

К числу полупроводников относятся многие химические элементы: германий, кремний, селен, теллур, мышьяк и другие, огромное количество сплавов и химических соединений (арсенид галлия и др.) Самым распространённым в природе полупроводником является кремний , составляющий около 30 % земной коры.

Кремнию суждено было стать материалом для благодаря его широкому распространению в природе, легкость, подходящая ширина «запрещенной зоны» 1,12 эВ для поглощения энергии солнечного света. Сегодня на рынке коммерческих систем наземного применения наиболее заметны кристаллические кремниевые (около 90% мирового рынка) и тонкопленочные солнечные элементы (около 10% рынка).

Ключевым элементом конструкции кристаллических кремниевых фотоэлектрических преобразователей (ФЭП) является p-n переход. В упрощенном виде ФЭП можно представить в виде "бутерброда": он состоит из слоев кремния, легированных для получения p-n перехода.

Одним из главных свойств p-n перехода является его способность быть энергетическим барьером для носителей тока, то есть пропускать их только в одном направлении. Именно на этом эффекте и базируется генерация электрического тока в солнечных элементах. Излучение, попадающее на поверхность элемента, генерирует в объеме полупроводника носители заряда с разным знаком - электроны (n) и дырки (p). Благодаря своим свойствам p-n переход «разделяет» их, пропуская каждый тип только на "свою" половину, и хаотически двигающиеся в объеме элемента носители заряда оказываются по разные стороны барьера, после чего могут быть переданы во внешнюю цепь для создания напряжения на нагрузке и электрического тока в замкнутой цепи, подключенной к солнечному элементу.

Как происходит преобразование энергии солнечного света в световой и темновой фазах фотосинтеза в энергию химических связей глюкозы? Ответ поясните.

Ответ

В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного света преобразуется в энергию возбужденных электронов, а затем энергия возбужденных электронов преобразуется в энергию АТФ и НАДФ-Н2 . В темновой фазе фотосинтеза энергия АТФ и НАДФ-Н2 преобразуется в энергию химических связей глюкозы.

Что происходит в световую фазу фотосинтеза?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные энергией света, идут по электроно-транспортным цепям, их энергия запасается в АТФ и НАДФ-Н2 . Происходит фотолиз воды, выделяется кислород.

Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?

Ответ

Из углекислого газа, полученного из атмосферы, и водорода, полученного в световой фазе, за счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, образуется глюкоза.

Какова функция хлорофилла в растительной клетке?

Ответ

Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза: в световой фазе хлорофилл поглощает свет, электрон хлорофилла получает энергию света, отрывается и идет по электроно-транспортной цепи.

Какую роль играют электроны молекул хлорофилла в фотосинтезе?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные солнечным светом, проходят по электронотранспортным цепям и отдают свою энергию на образование АТФ и НАДФ-Н2 .

На каком этапе фотосинтеза образуется свободный кислород?

Ответ

В световой фазе, во время фотолиза воды.

В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?

Ответ

Всветовую фазу.

Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?

Ответ

Вода (кислород выделяется при фотолизе воды).

Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?

Ответ

Свет необходим для возбуждения хлорофилла, он поставляет энергию для процесса фотосинтеза. Углекислый газ необходим в темновой фазе фотосинтеза, из него синтезируется глюкоза. Изменение температуры ведет к денатурации ферментов, реакции фотосинтеза замедляются.

В каких реакциях обмена у растений углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?

Ответ

В реакциях фотосинтеза.

В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

Ответ

Фотосинтез происходит в зеленых частях растений на свету. Таким образом, фотосинтез происходит в кожице зеленых плодов. Внутри плодов и в кожице спелых (не зеленых) плодов фотосинтез не происходит.